Наступний етап — формування тканин і органів — пов'язаний з
подальшим диференціюванням клітин. В першу чергу, із ендодерми
утворюється третій зародковий листок — мезодерма, який вростає між
екто- і ентодермою, розділяючи їх. Потім у зародків хребетних тварин
розпочинається формування нервової трубки і хорди. Нервова трубка
утворюється на майбутньому спинному боці зародка шляхом вп'ячування
ектодерми у вигляді жолобка. Він поглиблюється, верхні краї його
змикаються і утворюється нервова трубка — зачаток центральної нервової
системи. В цей же час під нервовою трубкою із ентодерми утворюється тяж
клітин, який потім формує хорду. Подальше диференціювання приводить до
формування із ентодерми епітелію кишок, травних залоз, а також легень.
Із мезодерми утворюються кровоносна, видільна системи, скелет, м'язи.
Із ектодерми крім нервової трубки утворюються органи чуття, покривний
епітелій і похідні шкіри. У процесі ембріонального розвитку одні
тканини або органи зародка впливають на розвиток інших, розташованих
поряд. Цей вплив здійснюється шляхом складних біохімічних впливів одних
частин зародка на інші. Така спрямовуюча дія тканин, що розвиваються,
на хід дальшого розвитку носить назву індукції. Якщо перенести зачаток
ока, взятого у одного зародка, під ектодерму другого зародка, із
останньої розвинеться кришталик додаткового ока. В цьому випадку
перенесений зачаток індукував диференціювання клітин ектодерми в
зачаток кришталика. Індукцію можна спостерігати при пересадці спинного
краю бластопора одного зародка на стадії гаструли іншому на тій же
стадії. Ця ділянка бластопора стає Індуктором утворення осьових органів
зародка — хорди і нервової трубки. В результаті у зародка утворюється
два комплекси осьових органів — один під впливом власного краю
бластопора, другий — під впливом перенесеного. У деяких випадках при
цьому вдається отримати два зрощених разом зародки. Ембріональний
період (розвиток) завершується виходом зародка із яйцевих оболонок або
народженням у організмів, в яких яйцевих оболонок немає (ссавці). Далі
розпочинається постембріональний розвиток, який характеризується
переходом організмів до самостійного живлення і активного руху.
Завершується постембріональний розвиток статевою зрілістю і припиненням
росту. Розрізняють прямий і непрямий постембріональний розвиток.
Останній ще називається розвитком з перетворенням (метаморфозом). При
першому типі органи зародка в постембріональний період продовжують
розвиватися і безпосередньо перетворюються на органи дорослої тварини.
У цьому випадку вже на початку постембріонального періоду організм має
багато подібного з дорослою особиною і відрізняється лише меншими
розмірами. Цей тип розвитку характерний для зародків деяких
безхребетних (павуків, деяких кільчастих червів, частини комах) і
багатьох хребетних (гризунів, птахів, ссавців). У постембріональному
періоді організм веде самостійний спосіб; життя, триває його ріст
(збільшення маси і розмірів тіла), гістогенез і органогенез (формування
і диференціація органів), ускладнюються різноманітні функції
організму, формується статева система, вторинні статеві ознаки. При
непрямому типі постембріонального розвитку із зародкових оболонок
виходить личинка, яка дуже відрізняється за будовою і способом життя
від дорослої особини. Вона може жити в іншому середовищі і мати інший
тап живлення. Наприклад, дорослі особини живуть на суші, а личинки — у
воді, дорослі є паразити, а личинки — вільноживучі (або навпаки). Це
явище слід розглядати як пристосування до умов існування, яке виникло
у процесі еволюції. У процесі перетворення личинки на дорослу особину
відбувається суттєва перебудова всього .організму (метаморфоз). Цей
розвиток властивий більшості видів червів, молюскам, багатьом
членистоногим, деяким рибам і земноводним (рис. 18, див. рис. 91, 95).
Залежно від глибини і форми перебудови, яка відбувається в процесі
перетворення личинки на дорослу форму, розрізняють розвиток з повним
та неповним метаморфозом. ' При повному метаморфозі личинка має
спеціальні органи, які не властиві дорослим особинам, а її ріст і
розвиток супроводжується перебудовою всіх органів {систем. Такий тип
розвитку має місце у комах (лускокрилих, двокрилих, твердокрилих та
ін.), а також у таких іфебетних тварин, як земноводні. У комах повний
метаморфоз характеризується трьома послідовними стадіями: личинка,
лялечка і доросла особина (імаго). Стадії метаморфозу певною мірою відбивають етапи еволюції даної групи тварин (див. «Ембріологічні докази еволюції»). При
неповному метаморфозі личинки мають спільні риси будови з дорослими
особинами, але відрізняються від них рядом суттєвих ознак (немає крил,
статевого апарату, іншим типом органів дихання тощо). Такий розвиток
характерний для представників багатьох рядів комах (клопів,
прямокрилих, вошей тощо) і для більшості кліщів. Личинка в процесі
перетворення на дорослу особину кілька разів линяє. Процес
постембріонального розвитку організмів регулюється нервовою системою і
залозами внутрішньої секреції (нейрогуморальна регуляція).
|