Лишайники — це особливі організми, утворені в результаті симбіозу
водорості й гриба, з новими морфологічними, фізіологічними та
екологічними властивостями. Відомо понад 20 тис. видів лишайників. Від
Інших організмів, у тому числі й від окремих грибів І водоростей, вони
відрізняються за формою, будовою, характером обміну речовин, наявністю
лишайникових речовин, способами розмноження, повільним ростом (від 1 до
8 мм за рік). Слань лишайника складається з переплетених ниток
грибниці — гіфів І розміщених між ними клітин або ниток водоростей.
Розрізняють два основних типи мікроскопічної структури слані
лишайників: гомеомерний І гетеромерний (мал. 66, б, г). На поперечному
перерізі лишайника гомеомерного типу видно, що слань утворена хаотично
переплетеними гіфами гриба, поміж якими розкидані окремі клітини або
нитки водоростей. ЦІ лишайники утворюють групу, відому під назвою
слизистих лишайників, оскільки водорості виділяють слиз, в який
вкраплені клітини гриба І водорості. У лишайнику гетеромєрного
типу клітини водоростей зосереджені в одному шарі, який називають
готдшльним шаром. Під ним знаходиться серцевина, що складається з пухко
розміщених ниток гриба. Зовнішніми шарами лишайника є щільно зімкнуті
грибні гіфи, які називають кірковими шарами. За допомогою грибних
ниток, що відходять від нижньої кори, лишайник прикріплюється до
субстрату, на якому росте. У деяких лишайників нижньої кори немає І він
зростається Із субстратом гіфами серцевини. Водоростевий
компонент лишайника (фікобюнт) представлений синьозеленими, зеленими,
жовтозеленими І бурими водоростями. Представники 28 родів цих відділів Мал. 66. Лишайники: а
— поперечний переріз; б — загальний вигляд; в — початкова стадія
утворення соредп листуватого лишайника пармелп; г — поперечний переріз
гомеомерного лишайника; д — накипний лишайник на корі дерева; е —
кущистий лишайник — ягель; є — кущистий бородатий лишайник; 1 — верхній
кірковий шар; 2 — гонідіальний шар; 3 — серцевинний шар з гіфів; 4 —
нижній кірковий шар водоростей вступають у симбіоз з грибами.
Найпоширеніший фікобіонт лишайників — зелена водорість требуксія, з
інших зелених — хлорела, хлорокок. Із синьозелених водоростей
найчастіше в таломі лишайників трапляються носток і глеокапса. Більшість
цих водоростей існують у вільноживучому стані, однак деякі
зустрічаються лише в лишайниках (требуксія, кокомікс тощо), у вільному
стані поки що не виявлені. Водорості в слані лишайника дуже змінюють
свій зовнішній вигляд. Особливо це стосується нитчастих водоростей, які
в лишайнику розпадаються до окремих клітин і змінюються до невпізнання.
У лишайнику водорості стають стійкішими до високих температур, можуть
витримувати тривале висушування. У разі культивування їх на штучних
середовищах (окремо від грибів) набувають вигляду, характерного для
вільноживучих форм. Слань лишайників різноманітна за формою,
розмірами, будовою, забарвленням. Колір слані зумовлений наявністю
пігментів в оболонках гіфів І плодових тілах лишайників. Розрізняють
п'ять груп пігментів: зелені, сині, фіолетові, червоні й коричневі.
Пігменти утворюються лише на світлі. Чим більше світла в місці
зростання лишайників, тим яскравіше забарвлення вони мають. За морфологічними ознаками лишайники поділяють на кіркові, листуваті та кущисті (див. мал. 66). У
кіркових, або накипних, лишайників слань має вигляд забарвленої кірочки
або нальоту, що дуже щільно приростає до субстрату. Товщина кірочок
різна — від ледве помітного накипу або порошкоподібного нальоту до 0,5
см, діаметр — від кількох міліметрів до 20—30 см. Накипні лишайники
ростуть на поверхні грунтів, гірських порід, на корі дерев і кущів,
оголеній деревині, що гниє. До цієї групи лишайників входить найбільше
видів (близько 80 %), що трапляються в різних умовах. Листуваті
лишайники мають форму пластинок різного забарвлення, горизонтально
розміщених на субстраті (пармелія, стінна золотянка). Пластинки, як
правило, округлі, 10—20 см у діаметрі. Характерною особливістю
листуватих лишайників є неоднакові забарвлення й будова верхньої і
нижньої поверхонь слані. У більшості з них на нижній частині слані
утворюються органи кріплення до субстрату — ризоїди, що складаються із
зібраних у пучки гіфів. Вони ростуть на поверхні грунту, серед мохів.
Листуваті лишайники порівняно з накипними є більш високоорганізованими
формами. У кущистих лишайників слань має стеблоподібну форму,
прикріплюється до субстрату невеликими ділянками нижньої частини, а
верхня частина розгалужена і піднята над поверхнею або звисає з дерев
подібно до кошлатих грив — "бородаті лишайники". За рівнем організації
кущисті лишайники є найвищим етапом розвитку слані. їхня слань буває
різних розмірів: від кількох міліметрів до 30—50 см. Бородаті лишайники
можуть досягати 7— 8 м (уснея). До кущистих лишайників належать
цетрарія, алекторія, нейропогон, евернія та ін. Розмножуються
лишайники в основному вегетативно — частинами слані, які не є
спеціалізованими "органами" вегетативного розмноження. Крім того,
розмноження здійснюється ізидіями (виростами слані), а також соредіями
(невеличкими утворами, що складаються з клітин водоростей, обплетених
гіфами грибів). Соредії та ізидії — особливі "органи" розмноження
лишайників (див. мал. 66, в) як комплексних організмів. Гриби і
водорості, що входять до складу лишайника, також зберігають властиві їм
способи розмноження. Соредп утворюються всередині слані в гонідіальному
шарі листуватих та кущистих лишайників. Сформовані соредії
виштовхуються із слані назовні, підхоплюються й розносяться вітром. За
сприятливих умов вони проростають у нових місцях і утворюють нові
лишайники. Соредіями розмножується близько 30 % лишайників. Ізидії
— вирости верхньої кірочки слані. Мають вигляд зернин — циліндричних
або коралоподібних виростів чи маленьких листочків. Усередині цих
виростів містяться клітини водоростей, оточених гіфами гриба. На
відміну від соредій, ізидії не висипаються на поверхню слані, а разом з
його шматочками відламуються тваринами чи людиною і за сприятливих умов
розростаються в лишайник. Розмноження ізидіями трапляється у 15 %
лишайників. Живлення лишайників здійснюється за рахунок процесів
фотосинтезу в клітинах водоростей. Синтезовані при цьому органічні
речовини використовуються грибом. Дихання, поглинання води та
мінеральних солей забезпечує грибний компонент (мікобіонт) слані
лишайника. Активність процесів фотосинтезу, дихання, поглинання води та
мінеральних солей залежить від освітленості, температури, вологості.
Інтенсивність фотосинтезу у лишайників за оптимальних умов значно
нижча, ніж у автотрофних рослин. Проте органічних речовин утворюється
достатньо, щоб забезпечити нормальну життєдіяльність лишайників. Лишайники
невибагливі до умов середовища і характеризуються високою стійкістю
проти впливу несприятливих факторів. Вони можуть рости в
найрізноманітніших умовах освітлення й вологості, легко витримують
тривалу нестачу води, різкі коливання температури, однак порізному
реагують на забруднення повітря. Деякі з них не витримують навіть
малого забруднення повітря і гинуть, інші — живуть лише в населених
пунктах, у тому числі в промислових містах. Вивчивши цю особливість
лишайників, їх можна використовувати як біоіндикатори для оцінки
чистоти повітря. Лишайники ростуть на найрізноманітніших
субстратах: кам'янистих породах, грунті, корі дерев, хвої, листках
вічнозелених рослин, мохах, деревині, що гниє, та інших рослинних
рештках. Вони можуть поселятися на склі, шкірі, залізі, ганчірках та
інших предметах, при цьому головна умова для їх поселення — тривалість
перебування предмета в нерухомому стані. Характерна біологічна
особливість лишайників — утворення так званих лишайникових кислот, які
відкладаються на поверхні гіфів у вигляді кристалів, паличок, зерняток
тощо. Ними зумовлений колір лишайників. Відомо до 150 лишайникових
кислот, які, крім лишайників, ніде не зустрічаються. Біологічне
значення їх ще не вивчене. Деякі з них мають антибіотичні або токсичні
властивості і, очевидно, виконують захисну функцію. У зв'язку із
значним поширенням лишайники відіграють важливу роль у природі як
продуценти біомаси. Селячись на гірських породах, вони сприяють їх
вивітрюванню, а після відмирання утворюють невелику кількість гумусу,
на якому можуть оселятися інші рослини. Ось чому їх називають
"піонерами рослинності". Лишайники є укриттям та їжею для багатьох
безхребетних тварин. Ними живляться і деякі хребетні. Лишайники
широко використовує людина в своїй господарській діяльності. Насамперед
вони є цінним кормом для північних оленів (ягель). Деякі з них
використовує в їжу людина (цетрарія ісландська, умбілікарія їстівна). В
їжу використовують також лишайники роду аспіцилія, відомі під назвою
"манна небесна". З лишайників добувають спирт (цетрарія ісландська,
деякі види кладоній), лакмус (леканора їстівна, рочела), фарби
(охролехія, деякі види рочел), їх використовують як сировину для
парфумерної промисловості (евернія сливова), в медицині для
виготовлення ліків (цетрарія, леканора, лобарія). Враховуючи повільний ріст лишайвдщів, їх використання має бути планомірним, щоб не аввдати непоправної шкоди природі. Лишайники
- особая группа комплексных организмов, так как их тело - слоевище -
состоит из двух компонентов: гриба и водоросли. Водоросль в процессе
фотосинтеза создает органические вещества, а гриб потребляет их.
Лишайники - симбиотические организмы: гриб обеспечивает водоросль водой
и минеральными веществами, а водоросль снабжает гриб органическими
веществами. Основу слоевища лишайника составляют грибы, а водоросль как бы
заключена между гифами гриба. От мхов, с которыми часто отождествляют
лишайники, они отличаются тем, что у них нет типичной зеленой окраски и
нет органов. По внешнему виду различают лишайники накипные (или
корковые), листоватые и кустистые. Наиболее низкоорганизованные
накипные лишайники, слоевище которых имеет вид порошковатых, зернистых
налетов, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без
значительных повреждений. Наиболее высокоорганизованные кустистые
лишайники, слоевище которых представляет разветвленные кустики высотой
12 - 15 см и срастается с субстратом только основанием. Лишайники
- самые медленно растущие организмы. За год их слоевище увеличивается
примерно на 2 - 8 мм. Альпийский лишайник за 200 лет вырастает всего на
миллиметр. Зато и живут они, может быть, дольше всех других живых
существ. В 1981г. было установлено, что возраст некоторых
антарктических лишайников - как минимум 10 тыс. лет. Благодаря
лишайникам учёные установили возраст знаменитых гигантских каменных
изваяний на острове Пасхи. Измерив по фотографиям, насколько выросли за
полвека, поселившиеся на статуях лишайники, учёные вычислили их
возраст, более 400 лет. Большинство лишайников легко переносит
высыхание. Фотосинтез и дыхание у них в это время прекращаются, чем и
объясняется их незначительный ежегодный прирост. Размножаются
лишайники чаще всего вегетативно: частями слоевища. Иногда в слоевище
появляются особые группы клеток, слоевище разрывается и клетки выходят
наружу. Потоками дождя, ветром клетки разносятся по земле и из них
развиваются новые организмы. Лишайники - индикаторы состояния
окружающей среды, они очень чувствительны к загрязнению атмосферы,
поэтому в крупных городах, как правило, не встречаются. При повышении
загрязнения воздуха отмечается исчезновение лишайников: сначала
вымирают кустистые, потом листовые, потом накипные. Велика роль
лишайников в природе: они разлагают и минерализуют органические
вещества, первыми заселяют скалы, разрушая их поверхностный слой и,
отмирая, образуют гумус. Тем самым лишайники подготавливают почву для
заселения более высокоорганизованными организмами. На севере
зимой лишайники служат основным кормом для оленей. Из лишайников
получают лакмус, который широко используется в химической
промышленности, краску, дубильные вещества и др. В связи с тем,
что лишайники очень медленно растут, а роль их велика, особенно в
питании оленей, в последнее время остро встает вопрос об охране
лишайников. Лишайники и их отличие от других растений
Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело
которых всегда состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Сейчас
каждый школьник знает, что в основе биологии лишайников лежит явление
симбиоза - сожительства двух различных организмов. Но еще немногим
более ста лет назад лишайники были для ученых великой загадкой, и
открытие Симоном Швенденером в 1867 г. их сущности оценивалось как одно
из наиболее удивительных открытий того времени. Однако как организмы
лишайники были известны ученым и в народе задолго до открытия их
сущности. Еще великий Теофраст (371 - 286 до н. э.), "отец ботаники",
дал описание двух лишайников - уснеи (Usnea) и рочеллы (Rоссе11а).
Последнюю уже тогда использовали для получения красящих веществ. |
| По
степенно количество известных видов лишайников возрастало. Правда, в те
времена их называли нередко то мхами, то водорослями, то даже "хаосом
природы" и "убогой нищетой растительности". Сейчас известно более 20000
лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и
сотни новых неизвестных видов. В настоящее время лихенология (лат.
Lichen - лишайник) - наука о лишайниках - изучает сложный комплекс
проблем, связанных с возникновением, филогенией, строением,
систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией
лишайников. Ниже эти вопросы будут освещены. | Чем же лишайники отличаются от других растений?
| Во-первых,
специфичный признак лишайников - симбиотическое сожительство двух
разных организмов - гетеротрофного гриба (микобионта) и автотрофной
водоросли (фикобионта). Во-вторых, лишайники образуют особые
морфологические типы, жизненные формы, не встречающиеся отдельно у
слагающих лишайниковое слоевище грибов и водорослей. В-третьих, для
лишайников в целом и каждого его компонента в отдельности характерен
особый тип метаболизма. В-четвертых, весьма специфична биохимия
лишайников, образование в них вторичных продуктов обмена - лишайниковых
веществ, не встречающаяся в других группах организмов. Наконец,
лишайники отличаются от других групп веществ, в том числе и от
свободноживущих грибов и водорослей, особой биологией: способом
размножения, медленным ростом, отношением к экологическим условиям. |
| | |
| На
основании этих специфических свойств лишайников можно дать следующее
определение: лишайниками являются организмы, тело (слоевище) которых
всегда состоит из двух компонентов - автотрофного фикобионта и
гетеротрофного микобионта, образующих единое симбиотическое
сожительство, отличающееся свободными морфологическими типами и особыми
физиолого-биохимическими процессами. Лишайники делятся на три
неравноценные группы: К ней относится большее число лишайников, класс
сумчатых лишайников, т. к. образованы сумчатыми грибами Небольшая
группа, класс базидиальных лишайников, т. к. образованы базидиальными | грибами
(менее устойчивые грибы) "Несовершенные лишайники" получили свое
название из-за того, что у них небыли обнаружены плодовые тела со
спорами
|